【摘要】 提出了非線性數學模型在生物學中的兩種主要構建模式，并通過非線性數學模型在生物學中的具體應用，得出簡單明了的數學公式在解析復雜多變的生物學問題中的重要意義。

【關鍵詞】 生物學 非線性數學模型 構建 應用

現代生物學的理論基礎是建立在線性程度較高的數學、物理以及化學的基礎之上，然而在生物學研究中，由于生物機體的復雜性，且所受影響因素眾多，故在各種變量之間大量存在的是非線性關系，如細菌增殖過程、泌乳、產蛋、生長過程、種群增長規律、藥物效應變化過程、對激素的感受能力變化過程等都是典型的非線性關系。因此，為了更好地研究生物規律性，有必要深入研究生物的非線性數學模型。

1 非線性數學模型 所謂數學模型是指用來描述某種現象的特征或本質的數學關系式。線性數學模型是反映自變量與因變量之間線性對應關系的數學表達式，一般也稱這種關系為直線回歸。非線性數學模型是相對于線性數學模型而言，其自變量與因變量間不能在坐標空間表示為線性對應關系，一般也稱這種變量間的關系為曲線回歸。非線性數學模型的一般形式為： y=f(x，β)+ε 其中，f（x，β）為某種形式的函數，依不同的情況而異。所以從廣義的角度看，線性數學模型僅是非線性摸型的特殊形式，它最簡單，也最有用，因而得到廣泛應用。然而在實踐中，由于事物的相互聯系和相互作用，真正能表現出高度線性對應關系的情況是不多的。在生物學研究中非線性關系大量存在，生物的非線性數學模型的構建，有助于我們更好的探索與研究。

2 非線性數學模型在生物遺傳中的構建 我們從經驗、實驗數據、已有的模型推出一個新的模型來解釋生物，然后發現不夠精確，接著就推翻原有的模型建立新的模型。這樣周而復始，從中我們可以體會到生物學是非線性的。非線性數學模型本身的特點就決定了其多樣性，在不同的變量間，甚至在相同的變量間而在不同的場合中，都有不同的非線性關系，因而也就需要用不同的適宜模型來處理。建立模型是處理非線性關系時最根本、最關鍵、最費力的工作。一個適宜的模型應準確地刻畫變量間的相互關系，正確反映其內在規律性；而一個不當的模型則可能帶有較大的系統誤差，因而會歪曲變量間的關系，據此只能得到錯誤的結論。

2.1 推理模型 即通過具體學科的研究揭示出變量間的相互關系后應用數學分析的手段建立模型。如logistic方程，這個方程最早由德國生物數學家Verhaulst于1837年提出其雛形，但未能引起重視，1920年Pearl等在研究美國人口自1790年以來的變化規律時總結出其一般形式。他們考慮問題的出發點是，人口的變化在無災難性減少和生育控制時是一個連續的增加過程，其變化速率正比于人口數量和剩余環境容量，即： dNdt=μ′N(Nf-N)=μN(1-NNf） 式中，Nf為環境最大容量，N為當時人口數量，μ=μ′Nf ，為生長系數。通過常規的數學分析方法，對上式積分后即可得到logistic方程： N=Nf1+(Nf-Ne)N0e-μt 其一般形式為： N(t)=A1+e-k(t-b) 這就是一個表示種群大小隨時間變化的模型。由于生物生長過程也基本符合上述條件，故此式也被廣泛用來描述動植物的生長過程。 這類模型有一定生物學基礎，故其參數具有生物學意義，對于生產和科研都有較大的指導作用。

2.2 經驗模型 對一些還無法用推理方法得到的關系，或者那些可以經推理得到但過于復雜的關系，往往可以用適當的函數形式直接擬合變量間關系的表現形式，建立純經驗性的模型。如在奶牛泌乳曲線的研究中，因泌乳的機制很復雜，目前還很難從生理學的角度表示出泌乳變化的數學關系式。因此只能根據表現出來的泌乳變化形式，用各種函數進行擬合，其中最常用的是不完全γ函數模型： y(t)=atbe-et。目前由于大量先進數學方法（如隨機過程）的引入，經驗模型發展很快，形式多樣。但這類模型的參數多數沒有直接的生物學意義，使模型的應用受到局限。

3 非線性數學模型在生物遺傳中的應用 生長曲線描述動植物體重或某部分大小隨年齡增長而發生的規律性變化，一般表現為S形曲線，它反映了生物整體或各個體組成部分生長成熟的內在動力與這種動力進行表達時所處的環境之間的終身相互關系。 生長的機制相對來說較簡單，人們從各種不同的假定出發，建立了許多適合不同情況的數學模型。 前述logistic方程即是其中應用相當廣泛的一種。式中，參數A表示體重極限，k為接近這一極限的速率，b為達最大生長率時的時間，當t＝b時，體重N＝A／2，生長曲線達到拐點。用logistic方程擬合的生長曲線對稱于點（b，A／2），所以可用這個方程來描述較均衡、對稱的生長過程。另一個被廣泛應用的方程是Gompertz方程，其一般形式為： W=Ae-be-kt。

式中，A為生長極限，b、k為參數，這一曲線方程與logistic方程有很多相似之處，如都是S形的，都是以A為漸近線，但其拐點到達比后者早，當 t=lnbk時，W=A/e ，此時曲線達到拐點，故常用此式來描述早期生長迅速的生長過程。上述兩個方程是最常用的生長曲線數學模型，而且參數都有一定生物學意義。 動物生長曲線的研究已有幾十年的歷史，已廣泛應用于家禽、鼠、豬、肉牛等的體重、胚胎重及體組成部分大小等增長過程的描述和分析。目前的應用主要集中在下列幾方面： ① 將一系列體重一年齡樣本點所包含的信息集中到少量的幾個參數上，用它們來描述遺傳一環境特異的生長過程及其特點，并用于個體間、品種間乃至種間的比較分析。 ② 利用生長曲線的參數，可預測生長速率、飼料需要、選擇反應等。 ③ 增重是動物重要的生產性狀，人們長久以來為了從遺傳上改進增重而投入了大量的人力和物力，試圖培育出體型大、增重快、體組織比例適宜的晶種、品系，肉雞在過去30年的驚人改良便是這方面的成功例子。到目前為止，人們提高增重的選擇性狀主要還是某一固定年齡的體重。通過配合生長曲線的分析，可以看出這種選擇方法的主要后果。

4 結語 在生物學系統中，正是非線性作用，才形成了生物質世界的無限多樣性、豐富性、曲折性、奇異性、復雜性、多變性和演化性。非線性數學模型在生物學中的構建及其應用有助于我們用簡單明了的數學公式，解析復雜多變的生物學問題，助于我們更好的探索與研究生物規律性。

【參考文獻】 1 盛志廉等.數量遺傳學. 中國農業出版社，1999，2：100～101.